Auxine, cosa sono

(Contributo di Daniel Nesta, con i nostri ringraziamenti)

ORMONI VEGETALI

Lpiante cormofite possiedonuna struttura altamentorganizzata.

Si definisce cormo il corpo delle piante superiori, organizzato nei tre organi fondamentali: radice,fusto o caule, foglia. Nel cormo le cellule presentano spiccate differenziazioni morfologiche e funzionali nell’ambito di tessuti.

Nei vegetali unicellulari in cui non vi è differenziazione di organi, il corpo dell’organismo è detto tallo.

Le piante con cormo sono dette cormofite. Un elemento caratterizzante le cormofite è la presenza di tessuti differenziati per il trasporto di liquidi su lunghe distanze, in particolare la linfa grezza dalle radici alle foglie

 Possiedoncapacità metabolichelevate

 Sonigrado dtraslocare i metaboliti prodotti a tuttlpartdellorganismo

 Sonigrado di risponderal variare delle condizionambientali e dattuare strategidiadattamento

 Tutto ciò è reso possibildun sofisticatsistemdi regolazione dellattività dellpianta

 Il sistema di regolazione è costituitdORMONIprodottdalla pianta stessa, che vengontraslocatattraverso glelementi conduttori.

Tuttlfunziondel vegetale sono strettamente coordinate: le piante rispondonalle variazionidefattori ambientalfra culuce, gravità, temperatur… modificandlproduziondi ormoni(regolatori di crescita) chdi conseguenza inducono cambiamentalle caratteristiche e ai ritmidi crescita vegetale.

Principali caratteristichdegli ormoni vegetali

sono molecole organiche a basso peso molecolare

sonattive a concentrazionmolto basse

uormone vegetalpuò essere prodotto in organi

differenti nella stessa piantpossonagire anchnello stesso sitdproduzione

anche se uormoninfluisce sullattività dualtro, noesistun centrunico di controllodellintero sistema ormonale, glormoni vegetali sono mennumerosdi quellanimali, spesso uormonagiscsupiù organi spiù funzioni

la stessa quantità duormonpuò determinare rispostdiverse iorgandifferenti

uno stesso organpuò rispondere in modo differente a seconddellaconcentraziondel medesimormone

GLORMONI VEGETALI

I fitormoni sono compostdeterminantnell’orientare e regolare ldifferenziazione e lo sviluppdeglorganismi vegetali: hanno funziondi stimolare e dinibire.

Sonigrado desercitare stimoli specifici sulldiverse funzionfisiologichdellepiante. Il controllormonale si estende sullprincipalattività vegetali:germinazione, differenziazione cellulare, accrescimentolignificazione, fioritura,fruttificazione, dormienza ...

Sonprodottideterminatdistrettdellpianta, dove possonagirdirettamente o vengontraslocatialtri organdove condizionanlattività metabolichdelle cellule e quindi lo sviluppdellintero organismo

Notuttle cellule vegetalin coltura sonigraddprodurrormoni; laproduzione è riservata a quelle cellule che sonigraddattivare ltrascrizioneltraduziondellinformaziongenetica che codifica pequei composti.

Aglormoni vienaffidatla capacità dellpianta a rispondere agli stimoliambientali, attraverso una modificaziondella crescitdellpiantdetttropismo.

 

Differenza tra ormonianima

Differenza tra ormoni animale vegetali

Tutti gli ormoni hanno effetto bassconcentrazione.

Aumentandla concentrazionaumentanchleffetto fino aarrivarad una concentrazione ottimalallquale cè leffetto massimo.Tuttavineglanimali lazionormonalpuò essere graduatcopiccole variaziondi concentrazione, nellpiante invece sonnecessarie variaziondellordine d1000-10000 volte.

Non vi sonin unpianta organi specializzati a produrrormoni: i centri dproduzione sono multipli e difficildlocalizzare

Glormoni vegetali possono anchagire sullo stesso sito dproduzione

Ciascuormone vegetalhuna vastgamma dattività eagisce su più organi codiverse funzioni; di conseguenza ognorgano vegetale è regolatdpiù ormoni

Lazione duormone vegetalheffettdifferentnei vari organi e dipenddallinterazione con diversi recettori chinnescano catendtrasduziondifferenti.

Glormoni animali chimicamente sonpolipeptidi o steroidi, quelli vegetali sono molecolpiù sintetizzatddiverse vie metaboliche e hannperciò varistrutture.

Lpianthannunumero inferiore dormoni, principali soninfatti soltanto cinque:

auxine, gibberelline, citochinine, acido abscissico eetilene.

Neglanimali lazione deglormoni è regolatdun sistema rigido: la maggior partdellghiandole endocrine è regolatdallipofisi, che è controllatdal sistemnervosoNellpiante il coordinamento è invece meno gerarchico e noesistuunico centro che comanda dirigelproduzione e la secreziondtuttglormoni.

Auxine

sono dei composti che hanno in comune la presenza di un gruppo chimico che lindolo. Le auxine agiscono sui processi di accrescimento eallungamento della pianta.

Le principali azioni delle auxine sono di stimolo nei processi:

 divisione cellulare

 accrescimento cellulare

 produzione di nuove radici

 produzione di vasi

 partenocarpia (sviluppo del frutto senza fecondazione).

Gibberelline

Il più importante è lacido gibberellico.

 Agiscono in sinergia con le auxine nella stimolazione della moltiplicazione

ed estensione cellulare e nell‘induzione della partenocarpa.

 Stimola laccrescimento dei frutti e lo sviluppo delle gemme.

Citochinine

Questi ormoni gruppo provocano la divisione cellulare.

Agiscono in sinergia con le auxine negli organi in rapido accrescimento.

Acido abscissico

Ormone ad azione inibente, sintetizzato soprattutto nelle lami 

Acido abscissico

 

Ormone ad azione inibente, sintetizzato soprattutto nelle lamine fogliari,

la cui azione più significativa riguarda la dormienza dei semi e delle gemme. Interviene anche nel processo di caduta dellefoglie e dei frutti.

Etilene

E un ormone inibitore e favorisce la crescita e la maturazione dei fruttiAgisce anche come attivatore della germinazionedei semi e nella schiusura

 

 

 

AUXINE

Sono statlprime sostanze regolatrici scopertne1926

 Lprincipalauxinnaturale è lacido indolacetico (IAA), con struttura chimica simileallaminoacido triptofano

 Lauxina viene prodottprincipalmentdai meristemi apicali dei germoglied è trasportatnel restdellpianta coun movimentounidirezionale, cioè dagermoglifinalle radici (può esserprodottanchneglovari e nesemi).

 La sostanza è localizzatnei meristemi, neglembrioni, ifoglie e fruttgiovani

 I tessuttrasportatori sonprevalentemente i parenchimi corticale, midollare e iparenchima floematico

 Lauxina esercituna varietà di effetti sullaccrescimento e sulla morfogenesi vegetale

 

Stimollcrescita dellcellulpedistensione

Auxinaumentlplasticità dellparetfavorendldegradaziondeipolimeri chlformano.

Il meccanismo dazione sembrainfluenzatdallauxina chinducelespulsione dalla celluldionH+chportauabbassamento deilpdellparete (fin4.8).

Uambientco acidodestabilizza e indebolisce i legamdidrogentra lfibrilldi cellulosa e lemicellulose.

Ital modo sarebberattivatenzimiidrolitici chdegradano polisaccaridi,rendendlparete meno rigida efacilmente “rimodellabile”.

 

Interviennei fenomeni di Tropismo

Lauxinhannun ruolimportantnefototropismi e geotropismicome conseguenzdeprocessdi distensione chinducelallungamento delle cellule.

Nel caso defototropismo a causa dellluce lauxina migra dallpartilluminata aquelloscura dellapice, dove promuoverà lallungamento più rapiddelle celluledelatoscuro rispetto a quelldelatilluminato, per culpianta si piegherà verso lluce.

Crescita delle radici:

Lauxina concentraziondiverse possono indurreffetti contrastanti:

- ipiccolquantità 10-8 – 10-6 M lauxina stimolla crescitdelle radici, anchdquelllaterali e dquellavventizie.

- aalte concentraziondellauxina inibiscono la crescitdelle radici

Questeffetto dellauxina sulliniziazione dradici è utilizzatiagricoltura propagaziondpiantper talea.

 Dominanza apicale:

lauxinprodottdallgemma apicalinibiscono o rallentanlo sviluppdellegemme laterali o secondarie

Lauxina è responsabildelldominanza apicalepoiché, prodottnellapicedel germoglio, scendlungifusto e bloccla crescitdellgemmascellari.

Infatti se si recidlapice degermoglio, lgemme

ascellari crescono rapidamente.

Ifenomendelldominanza apicale è legato:

- siallquantità dauxina che giungdallgemma apicale,

- siaunazione indirettdellauxina che stimola, iprossimità dellgemmelaterali, lo sviluppduormonantagonista chninibisce l’accrescimento

Lpresenza di gemme lateralquiescenti è fondamentalper la sopravvivenza in casddanneggiamentdellgemma apicale

Sulla conoscenza dquestfenomeni si basanlpratichdpotatura

 

Inibiziondellcaduta delle foglie

Giovanfoglie produconauxine e iloro invecchiamento e distacco è correlataundiminuziondel contenutdauxinnellpianta (edauna stimolaziondell’Etilene).

LIAA è igraddritardare i primi stadi dabscissionfogliare: le concentraziondauxina sonaltnellgiovani foglie, diminuisconoprogressivamentnellfoglie mature e sono relativamentbasse nellfoglie senescenti.

Ripresa

Hun ruolo crescita sta aprodurre x

•Ldivisioni cellulari del cambio cribro-vascolare.

 Lnuove fogliprodotte sono collegatanuovo tessuto conduttore.

 Anchlattività defellogeno viene stimolata

 Lauxina favorisce anchlproduziondtessuti cicatrizialin caso diferite

Regolazione dello sviluppdei frutti

Lauxina è anche responsabildella crescitdefruttiIparticolarse vienposta a contatto couovaridufiore lftrasformare iufrutto, chperò non

contiene semi iquantnon è avvenutunfecondazione.

Lproduzione dfruttottenuta senza fecondazione è definitpartenocarpied è sfruttatiagricoltura.

 

GIBBERELLINE

 Attualmente sono statidentificate circa 7tipdgibberelline.

 Hannuna complessa struttura chimica terpenica ciclica (diterpeni);

mostranlievi differenze strutturali e possonessere convertitunnellaltra

 La struttura complessa rende difficilotteneranalog

 Lgibberellina più diffusa è lacido gibberellico (GA)

 Sono sintetizzatnei meristemi defusto e della radice, nellfogligiovani e nefruttiimmaturi

 Sondistribuitituttglorgandellpianta;

fruttimmaturi ne contengonquantità elevate

 Iloro trasportavvienattraverso ifloemdai semi allplantula; attraverso ilegnnella radicedallfogliagli altri organattraverso iparenchimain modapolare.

 Iloro meccanismo dazione, nei semi, sembra che si realizzi mediantil controllo della sintesi dellRNA

E’ statisolata per lprima voltne192in Giappondufungparassitdel riso (Gibberellfujikuroi).

Ifungproducendlgibberellindeterminava uallungamento abnormdefusto e dellfoglie;

lpiante crescevandeboli e stentate.

I luoghi di produziondgibberellinsono:

- lgemme,

- lfogligiovani

- semi

Foglie di Arabidopsis con e senza GA

Stimolazione del processo di divisione e distensioncellulare, chprovoca uallungamento del fustoLaccrescimento èstimolatdalla presenzdentrambglormoni: gibberelline e auxine chagisconin maniera sinergica.

Lgibberelline noinibiscono laccrescimentdelle radicineppure aelevate concentrazioni

Stimolazione della fioritura: lgibberellininduconipassaggidallfase vegetativa a quellariproduttiva dellpianta. Se si applica una soluzione moltdiluita a base dgibberelline sullgemmaapicale, dapprima lpianta cresce e si allunga, poincomincia a fiorire.

Stimolazione dellgerminaziondepolline successivaformaziondetubettpollinico.

Promozione nello sviluppdei frutti eiparticolar modddfruttipartenocarpici (mele, cocomeri, cetriolo)

Riattivazione decambio cribrovascolarela produziondi

floema secondario

Mantengonlstadio giovanilritardandolsenescenza dfoglie e frutti

Interromponlquiescenza dei semi: doplimbibizione lembrionlibera gibberelline che stimolanle cellule sottitegumento a sintetizzare glenzimi idroliticper ldegradaziondelle sostanze di riserva.

Lgibberelline vengonprodottanchnellembrione presentnel seme immaturo.

Questormoni diffonderebbernellstrato aleuronico, ricco damidi e proteine, qupromuoverebbero la sintesdi enzimi igraddiidrolizzarlipidi, proteine e zuccheri pepermettere allembrione di ricavare energia e sostanze utili per iproprio metabolismo.

 

 

CITOCHININE

Lcitochinine sonormoni che stimolanla divisione cellulare e si trovannei meristemi, nei semi igerminazione, nefrutti e nelle radici.

Iprimo compostaazione citochininicflzeatinaisolatper lprima voltne196dal mais(Zemais). Ad oggi sonstatidentificate più d40 specidi citochinine.

 Fra quellnaturallpiù attiva è la zeatina, mentre tra quelle sintetiche è moltattiva la cinetina

 Hanno struttura chimica similallbase azotata

adenina, da cuderivano

 Sono sintetizzatnellapice radicale

 Sonpresentitutti i tessutgiovani, iattivdivisione. Particolarmentabbondantnei semi, negliapici radicali, ma anchifoglie e fruttgiovani

 Vengontraslocatattraversilegndalle radici allaltre partdel vegetale

 

Stimolanla divisioncellularStimolanlaccrescimentodei cotiledoniaumentandla plasticità delle pareti cellulariInfusti e radici la somministraziondi citochinintende a farallargare le cellule (forse per cambiamentdorientamentodelle microfibrilldi cellulosa dneoformazione ).

Promuovono lmaturaziondei cloroplasti Promuovonla sintesi dproteinefotosintetiche: foglieziolattrattate con citochininprima dessere illuminateformano cloroplasti cograna più estesi.

Le clorofille e glenzimfotosintetici vengono anche sintetizzati a velocità maggiordoplilluminazione.

Stimolanla mobilitazione dellsostanze nutrienti Lormone stimolla mobilitaziondelle sostanze nutritivequindin successione ciò portallattivazione metabolica dellarea trattata.

Iparticolardurantlgerminazione viene stimolatipassaggidelle sostanzenutritive dallorgano di riserva (seme) allfogliper innescarlattivitàfotosintetica.

Ritardano la senescenza delle foglie

Leffetto dritardare la senescenza dellfoglipuò esserevidenziato confrontandfoglitrattate e notrattate con citochinine.

Iparticolarlcitochinine giocanun ruolimportantsull’accrescimento generale

dellpiantin combinazionsinergica col’auxina

Regolanil ciclo cellulare vegetale

Lcitochinininnescanlproliferazione cellularitessuti che contengono, o a cui si è aggiunta, unconcentrazionottimaldauxine.

Entrambglormonpartecipanalla regolaziondel ciclcellulare:

 auxinregola gleventi chportanalla replicaziondeDNA,

 citochininregolangleventi chportano alla mitosi.

Il rapporto Auxina/Citochininregola la morfogenesi nellcolturdi tessuti

Esperimenthanndimostrato che i duormoni regolanla formaziondeglorgani:

- alte concentraziondauxina: stimolavanlformazione di radici,

e: induconlformaziondgemme e germogliuti crescevano come calli indifferenziati.

 

 

tessuto calloso

 

Nelle colture in vitro, laggiunta nel mezzo di coltura della solauxindeterminunaumentdelldimensioni cellulari, ma se insieme allauxina si aggiungondellecitochininsi assistaurapidincrementdelldivisione cellulare, coformaziondinumerose ma piccole cellulindifferenziate.

Quindquando duormonsono a concentrazionuguali, le cellule restanindifferenziate eformanuna massa dtessutdettCALLO.

ACIDO ABSCISSICO

- Isolatne1960; non sonancora chiari i siti dproduzione, ma si accumulnellfoglie e nefruttpocprima dedistacco, nellgemme enei semi quiescenti.

- E’ considerato uormoninibitorio, iquanto ABA è idirettantagonista deglormondettdella crescita (auxine, gibberelline, citochinine).

- È presentnei plastidi (cloroplastdfoglimature), nei semi e nelle radici. Risultquindesseruormonubiquitaripoiché èsintetizzatin tuttle cellule che contengono cloroplasti o amiloplasti.

- Biogenesi da acido mevalonico (chimicamente appartienai sesquiterpeni,derivatdallisoprene); prodottdidegradaziondi carotenoidi e xantofille.

Regoll’abscissione e lsenescenza

LABA coetilenè responsabildefenomenodellabscissione, che si manifesta cola cadutdellfoglie, ildistacco iufrutto. Allbase depicciolo ABA induce laproliferazione di cellulpiccole, piatte copareti molto sottili eprive dsostegno meccanico: strato di abscissione.

Llamelle mediangelificano lasciandlfogliattaccata al ramo solper mezzo defasci, chfinisconper rompersiprovocandla cadutdellfoglia.

Al di sottdello strato di abscissionsi forma unstrato protettivo con cellule suberificate, igraddisolare lfoglidafustprima della caduta.

 

Inibiscl’accrescimento dellpianta

Laccrescimento dellpiantindottdallauxina vieninibitdall’ABA, chper questo motivo viendefinitormoninibitodi crescita. LABA blocca lestrusione dH+ dapartdellauxiprevenendquindlacidificazione dellparete cellulare e ldistensionedella cellula.

Risposta aglstress e chiusurdegli stomi

L’ABA è statdefinitormonda stress essendimplicatnella risposta a stimoliesterni come freddo, salinità e umiditàIn risposta a stress idricoABA induce la chiusura degli stomi riducendlperditdH2O dovuta a traspirazione.

Regoll’assorbimento dacqua

Netessuti radicali ABA stimollassorbimento idrico e quellionicoaumentandcosì, inassociazione cola chiusura degli stomi,

iturgore dellpianta.

Stimollaccrescimento radicale

l’ABA induce laccrescimento radicale e stimollfuoriuscitdi radiclaterali, sopprimendallo stesso temp

Questeffettantagonisticidella riduziondellareafogliare allassorbimentodellacqua, tu cole condiziondi siccità.

Regolldormienza delle gemme

Nei climfreddi ldormienza è unimportante caratteristica adattativa. Quandodurantlinverno ualberaffronttemperature moltfreddprotegge i suoi meristemi colperule e interromptemporaneamentlaccrescimento dellagemma..

Linterazionfra l’ABA altri ormoni sono responsabilduprocesso in culadormienza dellgemma e laccrescimento sono regolati dabilancifra gli

inibitori daccrescimento, come lABA, le sostanze

chinduconla crescita, aesempilcitochiningibberelline.

Regolldormienza dei semi

I semi dormienti contengono di solito concentrazioni superiori di ABA rispetto a quellnodormientiCome nel caso delldormienzdellgemme, è ilbilanciormonale (più chlfluttuaziondella concentrazione dun singoloormone) che risulta controllare ltransiziondalla dormienzallagerminazione.

LABA inibisce la sintesi denzimi idrolitici che sonfondamentalper ladegradaziondi sostanzdi riserva del seme chquindi si mantiennesuo statuddormienza, inibendital modlgerminazione

 Letilene è un ormonbiologicamentattivo a concentrazionbassissime, ed essendugala suazione si trasmettanche a distanzaper diffusione.

 Letilene si forma a partire dalla.a. metionina, fattori di controllo che intervengono nella sintesi detilene sonprincipalmente le condizioniambientali (O2, T°luce). Lattività delletilene aumenta allaumentare della concentrazione dossigeno e diminuisce man mano chlambiente sisatura danidride carbonica.

 Letilene è responsabildella cadutdellfoglie e della maturaziondefrutti, del cambiamento deloro colore e dellloro consistenza e composizione chimica.

 Lpiù altproduzioni detilenavvengonitessuti senescenti o in fruttin vidi maturazione. Viene sintetizzatin quantità e idistrettidiversi a seconddelletà dellpianta

 Rispettalla rispostdellpiantallgravità, letilenagisce in maniera contrariallauxina: semi espostaetilene, manifestanunaccrescimentorizzontaldelle radici durantlgerminazione.

 

ETILENE

 

Regoll’abscissione e i fenomeni dinvecchiamento Letilene, iazione sinergica coacidoabscissico, è responsabildellingiallimento, appassimento e cadutdellfoglie,

fiori, frutti e altri organi vegetali.

Causa lindebolimentdellpareti cellulari dello stratdabscissionepromuovendlazione denzimi (cellulasi e poligalatturasi) chdegradanlparete cellulare.

Maturazione dei frutti

Letilene promuove la maturaziondi moltfrutti, dopo che essi si sono sviluppatin seguito a stimoldauxina, gibberellinecitochinine.

La maturaziondufrutto comporta:

• aumentdella velocità di respirazione,

• accumuldi zuccheri solubili,

• idrolisparzialdellparetcellulari delparenchima chforma la polpa,

• sintesi di molecolaromatiche chdannoprofumo afrutto.

Inibiziondelldivisioncellulare e dellallungamento

Letilene agiscin maniera contraria rispettallauxina:

• inibiscldivisione cellulare sinelle radici sinefusto;

• blocca iprocesso mitotico attraverso linibiziondella sintesi dDNA

• inibisclallungamento cellulare per distensione

• altera ldireziondellaccrescimento cellulare: le cellule si etuttldirezioni, anzichéallungarsi in senso prevalentemente l

Abolizione del geotropismo positivo dellradici

 Rispettalla rispostdellpiantallgravità, letilene agisce i lauxina: semi espostadetilene, manifestanuaccrescimendurantlgerminazione.

 E’ responsabildella curvatura auncindellapice vegetatinello sviluppo sotterranedelgerminelldel seme.

 Letilene cambia i modelldaccrescimentdellplantule ridula velocità dallungamento eaumentandlespansionlateraleportando co al rigonfiamentdella zonposta sottlparte

forma dgancio.

Inibiziondormienza semi e gemme

letilene quando è applicato a semi di cereali interrompldor e dà inizialla germinazione,regolandonanchla velocità.

 

Fonte: m.docente.unife.it/damiano.rossi/…/10%20Ormoni%20vegetali.pdf